Để gây ra A. bisporus Để hình thành quả thể, một lớp vỏ được phủ lên bề mặt phân trộn. Nếu không có lớp vỏ, rất ít hoặc không có nấm nào có thể hình thành. Nhiều giả thuyết đã được đưa ra trong những năm qua để giải thích tại sao cần có lớp vỏ để bắt đầu quá trình kết trái của nấm. Tôi sẽ cố gắng đề cập đến hầu hết các giả thuyết, nhưng sẽ không đề cập đến các nhà khoa học hoặc nhà nghiên cứu đã đề xuất chúng. Nếu độc giả quan tâm đến thông tin đó, vui lòng liên hệ với tác giả.   

Nhiều loại vật liệu đã được sử dụng làm lớp vỏ. Đất mặt, than bùn sét, giá thể ủ phân, gạch vụn, tro than, bông khoáng, sản phẩm giấy tái chế dạng viên, tro bay, vỏ dừa, và nhiều loại hỗn hợp than bùn-cát, than bùn-đất, và than bùn-vermiculite. Thật khó để tìm ra một đặc tính chung từ tất cả những vật liệu này, điều này có thể đóng vai trò là chất xúc tác cho cơ chế hình thành nấm. Một số lý thuyết đã được đưa ra để giải thích chức năng của lớp vỏ và sự khởi đầu của cơ chế hình thành quả.

1. Mối quan hệ giữa độ ẩm và áp suất: Người ta cho rằng có một khí hậu vĩ mô trong nhà nấm và một khí hậu vi mô ở bề mặt luống, điều này sẽ tạo ra điều kiện bốc hơi chậm nhưng liên tục mà không làm khô phân trộn. Độ dốc nước đặc biệt này giữa phân trộn, lớp vỏ và không khí được cho là cần thiết cho sự hình thành của nấm. Tuy nhiên, ý tưởng này không được ủng hộ bởi những người đã trồng trong hang động và trong một số phòng nhất định nơi độ ẩm tương đối là 100% và hầu như không xảy ra bốc hơi. Bốc hơi dường như đóng vai trò quan trọng hơn trong sự phát triển của nấm. Lý thuyết về áp suất cho rằng áp suất cơ học do lớp vỏ tác dụng lên sợi nấm sẽ khởi đầu quá trình kết trái. Tuy nhiên, lý thuyết này có vẻ không hợp lý vì trong điều kiện thông gió kém, việc kết trái ít hoặc không xảy ra, nhưng áp suất từ ​​lớp vỏ vẫn tồn tại.

2. Thuyết Kleb hay thuyết Klebs: Lý thuyết này cho rằng xu hướng kết trái trong lớp vỏ (đất) là do đất phần lớn thiếu dinh dưỡng nhưng lại thuận lợi về điều kiện bên ngoài, chẳng hạn như nhiệt độ, độ ẩm và độ thoáng khí, cho sự phát triển của nấm. Nói cách khác, sự sinh sản ở các sinh vật bậc thấp, chẳng hạn như nấm, xảy ra khi các điều kiện bên ngoài đặc trưng trở nên bất lợi cho sự phát triển. Sự cạn kiệt nguồn cung cấp dinh dưỡng thúc đẩy sự sinh sản. Khi sợi nấm phát triển từ lớp phân trộn giàu dinh dưỡng vào lớp vỏ, vốn nghèo dinh dưỡng, sự kết trái được kích thích. Lý thuyết này đã được kiểm chứng bằng cách sấy khô và nghiền lớp phân trộn thành bụi mịn. Lớp phân trộn khô được làm ẩm lại và sử dụng làm lớp vỏ trên cùng lớp phân trộn sau khi hoàn thành quá trình sinh sản. Nấm bình thường và năng suất tốt đã thu được. Các thí nghiệm tương tự đã được thực hiện, và trong mọi trường hợp, năng suất bình thường đều đạt được. Do đó, người ta đã chứng minh rằng lý thuyết về sự thay đổi điều kiện bên ngoài nghèo dinh dưỡng này không thể áp dụng cho nấm thương mại. A. bisporus.

3. Hoocmon tạo quả: Những lý thuyết này đề xuất rằng một chất, có thể dễ bay hơi trong tự nhiên, được sản sinh bởi sợi nấm, hoạt động như một hormone kích thích sự ra quả. Trong trường hợp này, lớp vỏ có tác dụng tăng hoặc giảm nồng độ của "hormone", đảm bảo đạt được và duy trì nồng độ thích hợp của chất này để bắt đầu quá trình kết quả.

Một cơ chế được đề xuất cho rằng một số chất dễ bay hơi phát ra từ sợi nấm trong phân ủ và vỏ bọc kích thích sự phát triển của sợi nấm và ức chế sự hình thành quả. Người ta cho rằng chức năng của vỏ bọc là cung cấp môi trường cho các phản ứng oxy hóa khử nhanh chóng, từ đó tiêu diệt hợp chất này. Tuy nhiên, khi sử dụng cát silica trắng ẩm (một vật liệu trơ) làm vật liệu vỏ bọc và đặt trong buồng có độ ẩm tương đối cao để ngăn ngừa nấm bị khô, nấm vẫn phát triển bình thường và đạt năng suất tốt.

Các thí nghiệm khác được thực hiện trong phòng kín, cho thấy nấm không hình thành trừ khi không khí lưu thông trong hệ thống được rửa bằng vôi tôi, dầu khoáng hoặc KMnO kiềm.₄Một thiết lập buồng kín tương tự, tuần hoàn không khí đồng thời cung cấp oxy cho hệ thống khi cần thiết, đã được sử dụng để chứng minh rằng khi cùng một lượng không khí được tuần hoàn trở lại buồng trồng, nấm sẽ không hình thành. Khi không khí được tuần hoàn qua than củi, rồi quay trở lại buồng, quá trình sản xuất vẫn diễn ra bình thường. Không khí được rửa bằng vôi tôi để loại bỏ CO2₂ và có thể một số hợp chất hữu cơ chuỗi ngắn không hình thành nên nấm. Cả hai nhà nghiên cứu đều chỉ ra rằng một chất được tạo ra mà không được loại bỏ sẽ ức chế sự ra quả của nấm.

Một nhà nghiên cứu khác cho rằng một chất có trọng lượng phân tử cao, giống hormone và dễ bay hơi, được sản sinh bởi sợi nấm. Chức năng của bất kỳ lớp vỏ nào là ức chế đủ sự bay hơi và/hoặc khuếch tán của vật liệu để đạt được nồng độ nhất định nhằm kích thích sự hình thành quả trong mạng lưới sợi nấm của phân trộn. Chất này và/hoặc các vật liệu khác, nếu có nồng độ quá cao, sẽ ức chế sự hình thành quả bằng cách ảnh hưởng xấu đến các rễ phụ trong lớp vỏ.

4. Cacbon đioxit (CO₂): Các thí nghiệm đã được tiến hành bằng cách đưa vào nhiều lượng CO2 khác nhau₂ vào một buồng kín. Ông phát hiện ra rằng nồng độ trên 0.5% gây ức chế quá trình đậu quả. Sử dụng thiết bị giám sát và phát hiện chính xác hơn, những người khác phát hiện ra rằng CO₂ Nồng độ thấp tới 0.1% có tác động bất lợi đến việc đậu quả và các chủng nấm khác nhau phản ứng khác nhau với các nồng độ khác nhau. Từ những thí nghiệm này, một giả thuyết đã được đề xuất rằng sự chênh lệch áp suất riêng phần của CO₂ là cần thiết cho quá trình kết trái của nấm thương mại. Lớp vỏ là vùng mà các kết nối CO2 cao gặp nồng độ thấp ở phía trên. Để quá trình kết trái xảy ra, họ đề xuất rằng nồng độ CO₂ trên lớp vỏ phải ít hơn 0.1% đến 0.5%, nhưng các chủng loại được sử dụng ngày nay sẽ cho quả ở mức cao hơn mức đó.

5. Thuyết kích thích bằng vi sinh vật: Một giả thuyết khác được đề xuất về sự khởi đầu của quá trình tạo quả được khởi đầu bởi các vi sinh vật. Bằng cách cấy các tế bào nấm tạo quả vào đĩa petri có chứa phân trộn và vỏ bọc đã được khử trùng, người ta thấy rằng không có tế bào nấm tạo quả nào được hình thành. Tuy nhiên, khi sử dụng vỏ bọc chưa được khử trùng ở nửa còn lại của đĩa petri, quá trình tạo quả đã diễn ra. Người ta kết luận rằng một sinh vật sống chịu trách nhiệm khởi đầu quá trình tạo quả. Người ta còn đưa ra giả thuyết rằng những sinh vật này là vi khuẩn và chúng sống trong vỏ bọc. Người ta cho rằng vi khuẩn được kích thích bởi các chất chuyển hóa dễ bay hơi từ sợi nấm ủ, sau đó bị vi khuẩn oxy hóa hoặc chuyển hóa, do đó khởi đầu quá trình tạo quả. Một số vi khuẩn đã được phân lập từ lớp vỏ bọc và được cho là có liên quan đến quá trình tạo quả. Pseudomonas putida đã được phân lập từ lớp vỏ, và người ta cho rằng chính sợi nấm đang phát triển đã giải phóng các chất dễ bay hơi vào môi trường của lớp vỏ, cho phép loại vi khuẩn này chiếm ưu thế. 

Tuy nhiên, một số nghiên cứu đã chỉ ra rằng việc bổ sung than hoạt tính vào vỏ đã tiệt trùng sẽ tạo điều kiện thuận lợi cho quá trình đậu quả. Người ta cho rằng than hoạt tính hấp thụ các chất chuyển hóa dễ bay hơi của sợi nấm, kiểm soát sự sinh trưởng sinh dưỡng, do đó loại bỏ rào cản đối với quá trình đậu quả. Những nghiên cứu này đã bác bỏ hoàn toàn giả thuyết cho rằng chỉ có vi khuẩn mới cần thiết cho quá trình đậu quả. A. bisporus.  Tuy nhiên, vi khuẩn có thể ảnh hưởng đến số lượng quả thể được hình thành trong quá trình sản xuất nấm thương mại. Sự gia tăng sinh trưởng của hệ sợi nấm và ít gai hơn trong vỏ nấm thanh trùng ở nhiệt độ cao so với vỏ nấm không thanh trùng là bằng chứng gián tiếp ủng hộ vai trò của vi khuẩn.

Ít nhất sáu loại khí trao đổi chất đã được chứng minh là được tạo ra bởi sợi nấm A. bisporus: CO₂etylen, axetaldehyd, axeton, cồn etylic và etyl axetat. Mặc dù một số người cho rằng axeton là loại khí quan trọng nhất, nhưng tác dụng kìm hãm nấm của etylen đối với nhiều loại nấm gây bệnh trong đất đã được biết rõ. Người ta đã chứng minh rằng một lượng lớn etylen được tạo ra từ sợi nấm, chứ không phải từ quả thể, của nấm. A. bisporus vì các chân đang phát triển nhanh chóng.

Mối liên quan giữa quá trình chuyển hóa lipid và quá trình đậu quả ở A. bisporus được phát hiện một cách tình cờ khi nghiên cứu việc bổ sung phân hữu cơ nấm vào thời điểm lên men. Trong khi bổ sung các vật liệu có thể dễ dàng tiếp cận với người trồng nấm, các nhà nghiên cứu đã phát hiện ra năng suất ghim nấm vượt trội khi sử dụng hỗn hợp dầu và lipid. Các nghiên cứu sâu hơn đã chỉ ra rằng các vật liệu chứa lipid và dầu giúp cải thiện quá trình ghim nấm và năng suất nấm. 

Tổng kết

Có vẻ như không có cơ chế đơn lẻ nào chịu trách nhiệm khởi tạo quả thể của nấm và quyết định số lượng nấm hình thành và phát triển. Dự đoán tốt nhất hiện tại của chúng tôi liên quan đến vai trò của vi khuẩn và sự tích tụ của một hoặc nhiều chất dễ bay hơi trong lớp vỏ. Các vi khuẩn có sản xuất ra các hợp chất dễ bay hơi này không, hay chúng sử dụng chúng trong quá trình trao đổi chất của mình, do đó tích tụ chúng trong tế bào của chúng? Vai trò của lipid như một chất dinh dưỡng cho sự phát triển của phôi nấm, hình thành ghim và năng suất là gì? Người ta biết rằng mannitol đóng một vai trò trong gradien thế thẩm thấu giữa phôi nấm trong phân trộn và nấm mọc trên lớp vỏ. Nhưng đó có phải là chất dinh dưỡng duy nhất ảnh hưởng đến việc ghim không? Hy vọng rằng, một ngày nào đó, công nghệ nghiên cứu sẽ cho phép chúng ta trả lời một số câu hỏi này và cung cấp cho người trồng nhiều công cụ hơn để kiểm soát các bộ ghim, mang lại chất lượng tươi tối ưu và năng suất tối đa.