Wywołać A. bisporus Podczas formowania owocników, na powierzchnię kompostu nakładana jest warstwa okrywowa. Bez warstwy okrywowej, grzyby nie wykształcą się wcale, jeśli w ogóle. Na przestrzeni lat zaproponowano kilka teorii wyjaśniających, dlaczego okrywa jest potrzebna do zainicjowania owocnikowania grzybów. Postaram się omówić większość z nich, ale nie wymienię naukowców ani badaczy, którzy je zaproponowali. Jeśli czytelnik jest zainteresowany tymi informacjami, prosimy o kontakt z autorem.   

Do budowy okrywy stosowano różnorodne materiały. Gleba wierzchnia, torf gliniasty, zużyty kompost, kruszona cegła, popiół węglowy, wełna mineralna, granulowane produkty z recyklingu papieru, popiół lotny, łupiny orzechów kokosowych oraz różne kombinacje torfu z piaskiem, torfu z ziemią i torfu z wermikulitem. Trudno jest wskazać wspólną cechę wszystkich tych materiałów, która mogłaby być czynnikiem inicjującym mechanizm powstawania grzybów. Przedstawiono kilka teorii wyjaśniających funkcję warstwy okrywy i inicjację mechanizmu owocnikowania.

1. Zależności między wilgocią a ciśnieniem: Sugerowano, że w pieczarkarni istnieje makroklimat i mikroklimat na powierzchni podłoża, które tworzą warunki powolnego, ale ciągłego parowania bez wysuszania kompostu. Ten szczególny gradient wody między kompostem, okrywą i powietrzem jest uważany za niezbędny do formowania się grzybów. Jednak teoria ta nie znajduje poparcia u osób, które uprawiały grzyby w jaskiniach i niektórych komorach, gdzie wilgotność względna wynosi 100% i parowanie jest niewielkie lub nie występuje wcale. Parowanie wydaje się odgrywać ważniejszą rolę w rozwoju pinezek. Teoria ciśnienia sugeruje, że ciśnienie mechaniczne wywierane przez okrywę na grzybnię inicjuje proces owocnikowania. Teoria ta wydaje się jednak nieuzasadniona, ponieważ w warunkach słabej wentylacji owocnikowanie jest niewielkie lub nie występuje wcale, a mimo to ciśnienie ze strony okrywy nadal występuje.

2. Teoria Kleba lub Klebsa: Teoria ta sugeruje, że skłonność do owocnikowania w okrywie (glebie) jest spowodowana tym, że gleba jest w dużej mierze pozbawiona składników odżywczych, a jednocześnie sprzyja wzrostowi grzybów w warunkach zewnętrznych, takich jak temperatura, wilgotność i napowietrzenie. Innymi słowy, rozmnażanie organizmów niższych, takich jak grzyby, następuje, gdy charakterystyczne warunki zewnętrzne stają się niekorzystne dla wzrostu. Wyczerpanie zasobów pokarmowych sprzyja rozmnażaniu. W miarę jak grzybnia wrasta z bogatego w składniki odżywcze kompostu do warstwy okrywy, która jest uboga w składniki odżywcze, stymulowane jest owocnikowanie. Teorię tę przetestowano poprzez suszenie i mielenie kompostu na drobny pył. Wysuszony kompost ponownie zwilżono i wykorzystano jako okrywę na tym samym kompoście po zakończeniu cyklu rozmnażania. Uzyskano normalne grzyby i dobre plony. Przeprowadzono podobne eksperymenty i we wszystkich przypadkach uzyskano normalne plony. W związku z tym wykazano, że tej teorii zmiany zewnętrznych warunków ubogich w składniki odżywcze nie można zastosować do grzybów komercyjnych. A. bisporus.

3. Hormon owocujący: Te teorie zakładają, że grzybnia wytwarza substancję, prawdopodobnie lotną, która działa jak hormon stymulujący owocnikowanie. W tym scenariuszu warstwa okrywowa działa w celu zwiększenia lub zmniejszenia stężenia „hormonu”, zapewniając osiągnięcie i utrzymanie odpowiedniego stężenia substancji, niezbędnego do zainicjowania owocnikowania.

Jeden z zaproponowanych mechanizmów sugerował, że pewna substancja lotna wydzielana z grzybni w kompoście i okrywie stymuluje wzrost grzybni i hamuje owocnikowanie. Sugerowano, że funkcją okrywy jest zapewnienie środowiska dla szybkich reakcji utleniania-redukcji, które zniszczyłyby ten związek. Jednakże, gdy wilgotny biały piasek kwarcowy (materiał obojętny) został użyty jako materiał okrywy i umieszczony w komorze o wysokiej wilgotności względnej, aby zapobiec wysychaniu, grzyby wytworzyły się prawidłowo, a plony były dobre.

Inne eksperymenty przeprowadzono w komorach zamkniętych, które wykazały, że grzyby nie tworzą się, jeśli powietrze krążące w układzie nie zostanie przemyte wapnem sodowym, olejem mineralnym lub zasadowym KMnO₄Podobna zamknięta komora, która recyrkulowała powietrze, zapewniając jednocześnie możliwość wprowadzania tlenu do systemu w razie potrzeby, została wykorzystana do zademonstrowania, że ​​gdy to samo powietrze jest recyrkulowane do komory wzrostu, nie tworzą się grzyby. Gdy powietrze było przepuszczane przez węgiel drzewny, a następnie z powrotem do komory, produkcja przebiegała prawidłowo. Powietrze przemyto wapnem sodowym w celu usunięcia CO2.₂ i prawdopodobnie niektóre krótkołańcuchowe związki organiczne nie tworzyły grzybów. Obaj badacze wykazali, że substancja, która powstaje, a nie jest usuwana, hamuje owocnikowanie grzybów.

Inny badacz zasugerował, że grzybnia wytwarza substancję o dużej masie cząsteczkowej, podobną do hormonów i wysoce lotną. Zadaniem każdej warstwy okrywowej jest wystarczające hamowanie ulatniania się i/lub dyfuzji materiału, aby uzyskać określone stężenie stymulujące owocnikowanie w sieci grzybni kompostu. Zbyt wysokie stężenie tej substancji i/lub innych substancji hamuje owocnikowanie, negatywnie wpływając na ryzomorfy w warstwie okrywowej.

4. Dwutlenek węgla (CO₂): Przeprowadzono eksperymenty wprowadzając różne ilości CO₂ do zamkniętej komory. Odkrył, że stężenia powyżej 0.5% powodowały zahamowanie owocnikowania. Używając bardziej precyzyjnego sprzętu do monitorowania i detekcji, inni odkryli, że CO₂ Stężenia tak niskie, jak 0.1%, miały szkodliwy wpływ na owocowanie, a różne szczepy grzybów reagowały odmiennie na różne stężenia. Na podstawie tych eksperymentów zaproponowano teorię, że gradient ciśnienia parcjalnego CO2₂ Jest niezbędny do owocnikowania grzyba komercyjnego. Warstwa okrywowa to obszar, w którym połączenia o wysokim stężeniu CO2 spotykają się z połączeniami o niskim stężeniu powyżej. Zasugerowali, że aby doszło do owocnikowania, poziom CO2₂ ponad osłoną musi wynosić mniej niż 0.1% do 0.5%, ale obecnie używane odmiany będą owocować przy poziomach powyżej tej wartości.

5. Teoria stymulacji przez mikroflorę: Inna proponowana teoria dotycząca inicjacji owocnikowania zakłada, że ​​inicjatorami są mikroorganizmy. Poprzez zaszczepienie inicjatorów owocnikujących grzybów na szalce Petriego z wysterylizowanym kompostem i okrywą wykazano, że nie utworzyły się inicjały owocników. Jednakże, po zastosowaniu niesterylizowanej okrywy na drugiej połowie szalki Petriego, owocnikowanie nastąpiło. Stwierdzono, że za inicjację owocnikowania odpowiedzialny jest żywy organizm. Zasugerowano ponadto, że organizmy te były bakteriami, żyjącymi w okrywie. Zasugerowano, że bakterie były stymulowane przez lotne metabolity z grzybni kompostu, które były utleniane lub przekształcane przez bakterie, inicjując w ten sposób owocnikowanie. Z warstwy okrywy wyizolowano kilka bakterii, które prawdopodobnie biorą udział w procesie owocnikowania. Pseudomonas putida wyizolowano z osłonki i zasugerowano, że to rozwijająca się grzybnia uwalniała substancje lotne do środowiska osłonki, co umożliwiało przewagę tej bakterii. 

Jednak kilka badań wykazało, że dodanie węgla aktywnego do wysterylizowanej osłonki ułatwia owocnikowanie. Sugerowano, że węgiel adsorbuje lotne metabolity grzybni, która kontroluje wzrost wegetatywny, eliminując w ten sposób barierę uniemożliwiającą owocnikowanie. Badania te skutecznie obalają teorię, że same bakterie są niezbędne do owocnikowania. A. bisporus.  Bakterie mogą jednak wpływać na liczbę owocników powstających podczas komercyjnej produkcji pieczarek. Wzrost wzrostu grzybni wegetatywnej i mniejsza liczba główek w osłonce pasteryzowanej w wysokiej temperaturze w porównaniu z osłonką niepasteryzowaną stanowią poszlaki potwierdzające rolę bakterii.

Wykazano, że grzybnia produkuje co najmniej sześć gazów metabolicznych. A. bisporus: CO₂etylen, aldehyd octowy, aceton, alkohol etylowy i octan etylu. Chociaż inni sugerowali, że aceton jest najważniejszym gazem, fungistatyczne działanie etylenu na wiele patogenów grzybowych przenoszonych przez glebę jest dobrze znane. Wykazano, że znaczne ilości etylenu są wytwarzane przez grzybnię, a nie przez owocniki. A. bisporus ponieważ szpilki rozwijały się szybko.

Związek między metabolizmem lipidów a owocowaniem A. bisporus Została odkryta zupełnie przypadkowo podczas badań nad suplementacją kompostu pieczarkowego w czasie okrywania. Dodając materiały, które byłyby ekonomicznie dostępne dla hodowców, naukowcy zaobserwowali wyjątkową wydajność przypinania, gdy stosowana przez nich mączka zawierała olej z lipidami. Dalsze badania wykazały, że materiały zawierające lipidy i oleje poprawiają inicjację przypinania i plon pieczarek. 

Podsumowanie

Wydaje się, że nie ma jednego mechanizmu odpowiedzialnego za inicjację owocników grzybów i determinującego liczbę formujących się i rozwijających grzybów. Obecnie nasze najlepsze przypuszczenia dotyczą roli mikroorganizmów i akumulacji jednej lub więcej substancji lotnych w warstwie okrywowej. Czy mikroorganizmy produkują te związki lotne, czy też wykorzystują je w metabolizmie, a tym samym akumulują je w swoich komórkach? Jaka jest rola lipidów jako składnika odżywczego dla wzrostu grzybni, formowania zawiązków i plonów? Wiadomo, że mannitol odgrywa rolę w gradiencie potencjału osmotycznego między grzybnią w kompoście a grzybami rosnącymi na okrywie. Ale czy to jedyny składnik odżywczy wpływający na formowanie zawiązków? Mamy nadzieję, że pewnego dnia badania naukowe pozwolą nam odpowiedzieć na niektóre z tych pytań i zapewnią hodowcom więcej narzędzi do kontrolowania formowania się zawiązków, co przełoży się na optymalną jakość świeżych owoców i maksymalne plony.