لتحريض أ. بيسبوروس لتكوين الجسم الثمري، تُوضع طبقة غلاف على سطح السماد. بدون هذه الطبقة، لن يتشكل سوى عدد قليل من الفطر، إن وُجد. طُرحت عدة نظريات على مر السنين لتفسير ضرورة وجود غلاف لبدء إثمار الفطر. سأحاول تغطية معظم هذه النظريات، لكنني لن أذكر العلماء أو الباحثين الذين اقترحوها. إذا كان القارئ مهتمًا بهذه المعلومات، يُرجى التواصل مع المؤلف.   

استُخدمت مواد متنوعة في عملية التغليف. منها التربة السطحية، والخث الطيني، وطبقة السماد العضوي المُستهلَك، والطوب المُكسر، ورماد الفحم، والصوف الصخري، ومنتجات الورق المُعاد تدويره المُحببة، والرماد المُتطاير، وقشور جوز الهند، ومزيج مُتنوع من الخث والرمل، والخث والتربة، والخث والفيرميكوليت. من الصعب استخلاص خاصية مُشتركة من جميع هذه المواد، والتي قد تُحفز آلية تكوين الفطر. طُرحت عدة نظريات لتفسير وظيفة طبقة التغليف وبدء آلية الإثمار.

1. العلاقة بين الرطوبة والضغط: وقد اقترح وجود مناخ كلي في بيت الفطر ومناخ جزئي على سطح الفرشة، مما يخلق ظروفًا للتبخر البطيء والمستمر دون جفاف السماد. ويُزعم أن هذا التدرج المائي الخاص بين السماد والغلاف والهواء ضروري لتكوين الفطر. ومع ذلك، لا يدعم هذه الفكرة أولئك الذين زرعوا في الكهوف وفي غرف معينة حيث تكون الرطوبة النسبية 100٪ ويحدث تبخر ضئيل أو معدوم. ويبدو أن التبخر يلعب دورًا أكثر أهمية في نمو الدبابيس. وتشير نظرية الضغط إلى أن الضغط الميكانيكي الذي يمارسه الغلاف على الميسيليوم يبدأ عملية الإثمار. ومع ذلك، لا تبدو هذه النظرية معقولة، حيث يحدث القليل من الإثمار أو لا يحدث على الإطلاق في ظل ظروف سوء التهوية، ومع ذلك يظل ضغط الغلاف موجودًا.

2. نظرية كليبس أو نظرية كليبس: تشير هذه النظرية إلى أن ميل التربة إلى الإثمار في الغلاف (التربة) يعود إلى افتقارها الكبير للعناصر الغذائية، مع كونها مواتية لنمو الفطر في ظروفها الخارجية، مثل درجة الحرارة والرطوبة والتهوية. بمعنى آخر، يحدث التكاثر في الكائنات الحية الأدنى، مثل الفطريات، عندما تصبح الظروف الخارجية غير مواتية للنمو. يُعزز نفاد مخزون الغذاء عملية التكاثر. مع نمو الميسيليوم من السماد الغني بالعناصر الغذائية إلى طبقة الغلاف، وهي فقيرة بالعناصر الغذائية، يتم تحفيز الإثمار. تم اختبار هذه النظرية بتجفيف السماد وطحنه حتى يتحول إلى غبار ناعم. أُعيد ترطيب السماد المجفف واستُخدم كغلاف لنفس السماد بعد دورة تكاثر كاملة. تم الحصول على فطر طبيعي ومحصول جيد. أُجريت تجارب مماثلة، وفي جميع الحالات، تم تحقيق محصول طبيعي. لذلك، تبيّن أن نظرية التغير في الظروف الخارجية منخفضة العناصر الغذائية لا يمكن تطبيقها على الفطر التجاري. أ. بيسبوروس.

3. هرمون الإثمار: تقترح هذه النظريات أن فطريات الفطر تُنتج مادةً، قد تكون متطايرة بطبيعتها، تعمل كهرمون يُحفز الإثمار. في هذه الحالة، تعمل طبقة الغلاف على زيادة أو خفض تركيز "الهرمون"، مما يضمن الوصول إلى التركيز المناسب للمادة والحفاظ عليه لبدء الإثمار.

اقترحت إحدى الآليات أن بعض المواد المتطايرة المنبعثة من الفطريات في السماد وفي الغلاف تُحفز نمو الفطريات وتمنع الإثمار. وقيل إن وظيفة الغلاف هي توفير وسط لتفاعلات الأكسدة والاختزال السريعة التي من شأنها تدمير هذا المركب. ومع ذلك، عند استخدام رمل السيليكا الأبيض الرطب (مادة خاملة) كمادة غلاف ووضعه في حجرة ذات رطوبة نسبية عالية لمنع الجفاف، تكوّن فطر طبيعي، وحصل على محصول جيد.

تم إجراء تجارب أخرى في تجارب الغرف المغلقة، والتي أظهرت أن الفطر لا يتشكل إلا إذا تم غسل الهواء المتداول في النظام بجير الصودا أو الزيت المعدني أو برمنجنات البوتاسيوم القلوية.₄استُخدم نظام مماثل لغرفة مغلقة، يُعيد تدوير الهواء مع توفير إمكانية إدخال الأكسجين إلى النظام حسب الحاجة، لإثبات أنه عند إعادة تدوير الهواء نفسه إلى غرفة النمو، لا يتكوّن أي فطر. عند تدوير الهواء عبر الفحم، ثم إعادته إلى الغرفة، حدث إنتاج طبيعي. الهواء الذي غُسل بجير الصودا لإزالة ثاني أكسيد الكربون.₂ وربما لم تُشكِّل بعض المركبات العضوية قصيرة السلسلة فطرًا. وقد أظهر الباحثان أن المادة المُنتَجة التي لم تُزال ستمنع ثمار الفطر.

اقترح باحث آخر أن الميسيليوم يُنتج مادةً عالية الوزن الجزيئي، شبيهة بالهرمونات، وعالية التطاير. وتتمثل وظيفة أي طبقة غلاف في تثبيط تطاير المادة وانتشارها بشكلٍ كافٍ، بحيث يتم الحصول على تركيزٍ مُعينٍ يُحفز الإثمار في الشبكة الفطرية للسماد. هذه المادة، أو مواد أخرى، إذا وُجدت بتركيزٍ عالٍ جدًا، تُعيق الإثمار من خلال التأثير سلبًا على الجذور في طبقة الغلاف.

4. ثاني أكسيد الكربون (CO₂): تم إجراء التجارب بإدخال كميات مختلفة من ثاني أكسيد الكربون₂ في حجرة مغلقة. وجد أن التركيزات الأعلى من 0.5% تُسبب تثبيطًا للإثمار. وباستخدام أجهزة رصد وكشف أكثر دقة، وجد آخرون أن ثاني أكسيد الكربون₂ كان لتركيزات منخفضة تصل إلى 0.1% تأثير سلبي على الإثمار، وأن سلالات الفطر المختلفة استجابت بشكل مختلف لتركيزات مختلفة. من هذه التجارب، طُرحت نظرية مفادها أن تدرج الضغط الجزئي لثاني أكسيد الكربون₂ ضروري لإثمار الفطر التجاري. طبقة الغلاف هي المنطقة التي تلتقي فيها وصلات ثاني أكسيد الكربون العالية بالتركيز المنخفض الذي يعلوها. ولحدوث الإثمار، اقترحوا أن مستوى ثاني أكسيد الكربون₂ يجب أن تكون نسبة الحموضة فوق الغلاف أقل من 0.1% إلى 0.5%، ولكن السلالات المستخدمة اليوم سوف تؤتي ثمارها بمستويات أعلى من ذلك.

5. التحفيز بواسطة نظرية البكتيريا الدقيقة: هناك نظرية أخرى مقترحة حول بدء الإثمار، وهي أن الكائنات الدقيقة هي التي تبدأه. بتلقيح فطريات الإثمار على طبق بتري بسماد معقم وغلاف، تبيّن عدم تكوّن أي فطريات إثمار. ومع ذلك، باستخدام غلاف غير معقم على النصف الآخر من طبق بتري، حدث الإثمار. واستُنتج أن كائنًا حيًا مسؤول عن بدء الإثمار. كما افترض أن هذه الكائنات هي بكتيريا، وأنها تعيش في الغلاف. واقترح أن البكتيريا تُحفّز بواسطة مستقلبات متطايرة من فطريات السماد، والتي تتأكسد أو تحوّل بواسطة البكتيريا، مما يؤدي إلى بدء الإثمار. وقد عُزلت عدة بكتيريا من طبقة الغلاف، ويُعتقد أنها تشارك في عملية الإثمار. الزائفة الكريهة وقد تم عزل هذه البكتيريا من الغلاف، واقترح أن الفطريات النامية هي التي أطلقت المواد المتطايرة في بيئة الغلاف، مما سمح بغلبة هذه البكتيريا. 

ومع ذلك، أظهرت دراسات عديدة أن إضافة الفحم النشط إلى الغلاف المعقم يُسهّل الإثمار. وقد أُشير إلى أن الفحم يمتصّ النواتج الأيضية المتطايرة لفطريات الفطر، مما يُنظّم النمو الخضري، وبالتالي يُزيل حاجز الإثمار. تُفنّد هذه الدراسات بشكلٍ فعّال نظرية أن البكتيريا وحدها ضرورية لإثمار الفطر. أ. بيسبوروس.  مع ذلك، قد تؤثر البكتيريا على كمية الأجسام الثمرية التي تبدأ أثناء إنتاج الفطر التجاري. وتُعدّ زيادة نمو الفطريات الخضرية وقلة عدد الدبابيس في الغلاف المبستر عالي الحرارة مقارنةً بالغلاف غير المبستر دليلاً ظرفياً يدعم دور البكتيريا.

لقد ثبت أن ما لا يقل عن ستة غازات أيضية يتم إنتاجها بواسطة فطريات أ. بيسبوروس: CO₂الإيثيلين، والأسيتالديهيد، والأسيتون، والكحول الإيثيلي، وأسيتات الإيثيل. على الرغم من أن آخرين أشاروا إلى أن الأسيتون هو الغاز الأهم، إلا أن تأثيرات الإيثيلين الكابتة للفطريات على العديد من مسببات الأمراض الفطرية التي تنتقل عبر التربة معروفة جيدًا. وقد ثبت أن مستويات كبيرة من الإيثيلين تُنتج من فطريات الفطريات، وليس من أجسامها الثمرية. أ. بيسبوروس حيث كانت الدبابيس تتطور بسرعة.

العلاقة بين التمثيل الغذائي للدهون والإثمار في أ. بيسبوروس اكتُشفت هذه الخاصية بالصدفة أثناء دراسة إضافة سماد الفطر في مرحلة التغليف. فعند إضافة مواد متوفرة اقتصاديًا للمزارعين، اكتشف الباحثون إنتاجية ممتازة للتثبيت عند استخدام زيت يحتوي على دهون. وقد أظهرت أبحاث أخرى أن المواد التي تحتوي على دهون وزيوت تُحسّن عملية التثبيت وإنتاجية الفطر. 

ملخص

يبدو أنه لا توجد آلية واحدة مسؤولة عن بدء تكوين أجسام الفطر الثمرية وتحديد كمية الفطر التي تتشكل وتتطور. أفضل تخمين لدينا حاليًا ينطوي على دور الميكروبات وتراكم مادة متطايرة واحدة أو أكثر في طبقة الغلاف. هل تنتج الميكروبات هذه المركبات المتطايرة، أم أنها تستخدمها في عملية التمثيل الغذائي الخاصة بها، وبالتالي تراكمها في خلاياها؟ ما هو دور الدهون كمغذٍ لنمو فطر البراعم وتكوين البراعم وزيادة المحصول؟ من المعروف أن المانيتول يلعب دورًا في التدرج الكمي الأسموزي بين فطر البراعم في السماد والفطر الذي ينمو على الغلاف. ولكن هل هذا هو المغذي الوحيد الذي يؤثر على البراعم؟ نأمل أن تمكننا تكنولوجيا البحث يومًا ما من الإجابة على بعض هذه الأسئلة وتزويد المزارعين بمزيد من الأدوات للتحكم في مجموعات البراعم، مما يؤدي إلى جودة طازجة مثالية وأقصى إنتاجية.